新型冠狀病毒的肆虐，再次讓我們對野生動物噤若寒蟬，“禁食野生動物”的呼吁更是引發了潮水般關注。然而，回想我們的祖先——那些以狩獵采集為生、茹毛飲血的古人類，豈不個個都是行走的超級病菌攜帶者，毫無防治能力的遠古聚落應該被病菌接連不斷地吞噬、直至滅絕?

Part.1

二十多年前，名為《槍炮、病菌與鋼鐵》[1](以下簡稱《槍炮》，原書于1997年出版于美國)的暢銷書似乎已經回答了這個問題——縱觀影響人類歷史進程的幾次全球瘟疫事件，那些能夠改變人類歷史的超級病菌，絕大多數竟源自我們的好朋友——家畜和寵物。

也就是說，大約一萬年前古人類結束四處流浪的狩獵采集生活，踏上畜牧業道路、開啟農牧業社會，才為超級病菌的出現埋下伏筆。

隨著分子遺傳學、古病理學、流行病學等領域的研究成果逐漸增多，那些被祖先們馴化的動物，的確就像是超級病菌的始作俑者。這次新型冠狀病毒的“姐妹”——中東呼吸綜合征冠狀病毒，它的一大宿主就是人類馴養的單峰駱駝，而以豬為主要傳播載體的甲型H1N1流感(也稱為豬流感)自爆發以來，已致全球近兩萬人死亡[2]。

歷史上感染人數最多的“西班牙大流感”，出現在上世紀第一次世界大戰末期。這次全球性瘟疫事件導致青壯年大批死去，嚴重削弱了軍隊的戰斗力，甚至最終一發不可收拾地感染了全世界近一半的人口。人們對此次病菌的來源做了多種猜測，2014年《自然》雜志發表文章重建了其病菌起源，確認家養禽類為其來源之一[3]。

時間再往前追溯，回到哥倫布發現新大陸的時代。當西班牙殖民者們踏上美洲想要開辟新的殖民地時，與之相伴的還有其身上攜帶的病菌——天花。那時美洲的印第安社會也達到發展的高峰，建立了美洲阿茲提克帝國和南美洲印加帝國。然而，即使單單北美原住民總數已經達到了1億，但是由于感染上天花等來自歐洲的疾病，其數量驟降，再迫于歐洲殖民者的槍炮和貪婪，最終將土地拱手讓給這些已經具有免疫力以及具有應對策略的歐洲人。

天花病不僅是使印第安人蒙受滅頂之災的真正劊子手之一，實際上最早期馴化家畜的歐亞大陸人民，也一直難逃其魔掌。據推測，早至公元165至180年間橫掃整個羅馬帝國的“安東尼瘟疫”，晚到英國女王伊麗莎白一世、法國國王路易十四、清朝順治皇帝等歷史名人之死，均與天花病毒有關。

而天花病毒可能起源自馴化于歐亞大陸的動物——牛。

正如《槍炮》一書中所列舉到的，還有很多疾病是一萬年前馴化動物送給我們的禮物，包括：瘋牛病、禽流感、麻疹(牛)、肺結核(牛)、流行性感冒(豬和鴨)、百日咳(豬和狗)、惡性瘧疾(禽鳥)……甚至不知在我們飼養的家畜和寵物中，還波濤暗涌般孕育著多少伺機致我們于死地的新病菌。

Part.2

那么，上述病菌的起源和傳播，為何被歸咎于家養動物呢?

圖片改編自參考文獻9

18世紀，有人發現擠牛奶工、屠宰場工人不容易得天花病，因為他們經常被牛的傳染病感染，但這種病又不至于致病，只是在皮膚上出現水皰、膿皰，被稱為“牛痘”。后來，人們逐漸認識到，引起“牛痘”的病毒與引起人類天花病的天花病毒似乎具有某種相同的特質，如果人接種牛痘苗，就可以獲得抗天花病毒的免疫力。

分子生物學的發展，為人類疾病的研究打開了新的窗口。生物學家最終發現，牛痘病毒與引起人類天花病的天花病毒，的確具有相同抗原性質，再如秘魯印第安人的干尸上提取到的肺結核菌DNA，與野生動物中廣泛傳播的病原體(牛科動物分支桿菌)，同樣具有較高的相似性[4]。

之后，生物學家們陸續發現，很多致病病菌在分支系統圖中，與一些家畜身上的病菌有著很近的親緣關系，也就是說它們在分子遺傳學上具有相似性。不僅如此，隨著馴化時間的增長，人類與家畜之間的共有傳染病也隨之增多[5]。

以上結論，似乎可以驗證《槍炮》一書中提到的“一部分是由于這些疾病是從馴化的動物身上的病菌演化而來”的假說。

實際上，這個說法并不是《槍炮》作者戴蒙德的首創，早在上世紀七八十年代，就有學者提出了人群性病菌起源假說，即動物馴化導致人類疾病激增假說(The domestic origins hypothesis for human disease burden)[6]。該假說認為，從距今1-1.2萬年前開始，野生動物不斷被人類馴化，這不但改變了人類在生物鏈上的位置，同時也逐漸影響了生物賴以生存的環境，在這個過程中一些流行性病菌也隨之在家養動物中產生，最后在人類與馴養動物之間不斷地交叉感染。

事實果然如此么?

Part.3

不難發現，不論是病菌之間的親緣關系，還是病菌的類型隨著馴化時間而增多，實際都只是間接地顯示這些病菌和馴化的動物關系密切，卻并沒有確鑿地證明馴化動物是人群性病菌起源的搖籃。

相反，隨著多個學科自身的發展以及它們不斷地交叉融合，通過古DNA研究、動物考古學、生物地理學的綜合性研究，很多病菌的宏基因組逐漸被繪制出來，各個動物被實際馴化的時間、地點信息也逐漸明晰，學術界不得不面對這樣的結果：在很多動物被馴化之前，許多超級病菌就已經存在于自然界的野生動物身上。比如根據分子鐘的計算，導致結核病的結核分枝桿菌已經有近七萬年的歷史，遠遠早于人類開始馴化動物的時間[7]。

2020年2月24日，《自然-生態與演化》雜志發表了一篇多學科交叉的論文，再次向我們展示，并不能簡單地將“動物馴化”與這些人群性病菌的起源進行簡單聯系[8]。在文中，來自德國馬普的學者將目光聚焦到動物馴化最主要的區域——歐亞大陸。他們將處于舊石器時代與新石器時代之交的、從俄羅斯到瑞士等國的多個遺址劃入研究范圍，篩選出從狩獵采集者到最早的農民——近3000具遺骸，從中提取出8種最早的沙門氏菌。

沙門氏菌是一種常見的食源性致病菌，在家畜與人類之間有著廣泛傳播的歷史，一般認為，這種病菌是從豬傳播到飼養人身上的。根據基因研究所繪制的親緣關系圖譜，這些病菌都可以歸入到一個大的類群中，即HC2600_1272。而這一最新的研究結果顯示，在豬被馴化之前，這種病菌已經在古老人群之間傳播。

不過值得一提的是，截至目前，包括此項研究在內的所有的綜合性研究，并不能完全否定動物馴化與人群性病菌演化的關系[9]，例如古DNA研究在實際操作中還存在一定的局限性，再如很多的病菌發病較快，并沒有引起骨骼性病變的時候，就已經殺死了宿主，且動物考古學家們也在不斷地更新各種馴化動物起源的事件和地點……

病菌是否起源于家養動物，仍是一個需要更多證據來論證的假說，而非定論。

Part.4

不過，即使如此，我們也不能忽視“馴化動物”這一歷史性的行為在病菌方面帶給人類的巨大影響。

戴蒙德在《槍炮》中提到，歐亞病菌殺死了大批土著人，但是包括印第安人在內的狩獵采集民族所攜帶的病菌，卻難以對舊大陸的人民造成致命的傷害。刨除病菌起源于家養動物這一假說，戴蒙德也嘗試從人口稠密程度以及貿易的角度，解釋“為什么特諾奇提特蘭城(墨西哥阿茲特克帝國首都)沒有可怕的病菌在等待著那些西班牙人”。他認為，新大陸開始出現稠密人口的時間稍晚于舊大陸，且美洲的3個人口最稠密的中心并沒有經常性的快速貿易，并不是像歐洲、北非、印度和中國在羅馬時代連接起來，進而形成巨大的病菌繁殖場。

而我們知道，無論是人口稠密化發展，還是頻繁的貿易交流，無一不建立在畜牧業所創造出來的價值之上。而馴化動、植物所引發的農業革命，為人類打造了新的生態系統，病菌也顯然在這一新世界所提供的環境里，迸發出蓬勃旺盛的生命力。

相反，在舊石器時代，人口的聚集與擴散達不到如此大的規模，也不會有家養動物作為中介為病菌的超級演化提供溫床，更不會有諸如因定居而帶來的水、土壤交叉傳染的因素。因此，即使有傳染性較強的病菌從野生動物進入到人類體內，一些部落或者某個區域的人群可能會因此而滅絕，但是其殺傷力、擴散能力應遠遠不及農業社會的超級病菌。

的確，病菌從家養動物演化而來的觀點還有待檢驗。然而，即便病菌不是起源自于那些一萬年前陸續被人類馴化的動物，即便被馴化的動物也許只是增進了人類與自然界已存在病菌的親密接觸，但它們所引發的人類生態、社會結構改變，一定對病菌的演化和傳播起到了重要作用，這一點同樣無需置疑。